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[考博复习资料]考博复习:生物化学与分子生物学真题考点 (5)考博教育

考博复习有关生物化学与分子生物学真题考点为大家做如下整理,希望大家对照各章节重点,理解记忆。

第六章 脂类代谢

一、脂类的分类和生理功用:

脂类是脂肪和类脂的总称,是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。其中,脂肪主要是指甘油三酯,类脂则包括磷脂(甘油磷脂和鞘磷脂)、糖脂(脑苷脂和神经节苷脂)、胆固醇及胆固醇酯。

脂类物质具有下列生理功用:① 供能贮能:主要是甘油三酯具有此功用,体内20%~30%的能量由甘油三酯提供。② 构成生物膜:主要是磷脂和胆固醇具有此功用。③ 协助脂溶性维生素的吸收,提供必需脂肪酸。必需脂肪酸是指机体需要,但自身不能合成,必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。④ 保护和保温作用:大网膜和皮下脂肪具有此功用。

二、甘油三酯的分解代谢:

1.脂肪动员:贮存于脂肪细胞中的甘油三酯 在激素敏感脂肪酶的催化下水解并释放出脂肪酸,供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。激素敏感脂肪酶(HSL)是脂肪动员的关键酶。HSL的激 活剂是肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素;抑制剂是胰岛素、前列腺素E2和烟酸。

脂肪动员的过程为:激素+膜受体→腺苷酸环化酶↑→cAMP↑→蛋白激酶↑→激素敏感脂肪酶(HSL,甘油三酯酶)↑→甘油三酯分解↑。

脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸(FFA)和一分子的甘油。脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白结合成为复合体再转运,甘油则转运至肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。

2.脂肪酸的β氧化:体内大多数的组织细胞均可以此途径氧化利用脂肪酸。其代谢反应过程可分为三个阶段:

(1) 活化:在线粒体外膜或内质网进行此反应过程。由脂肪酸硫激酶(脂酰CoA合成酶)催化生成脂酰CoA。每活化一分子脂肪酸,需消耗两分子ATP。

(2) 进入:借助于两种肉碱脂肪酰转移酶(酶Ⅰ和酶Ⅱ)催化的移换反应,脂酰CoA由肉碱(肉毒碱)携带进入线粒体。肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。

⑶ β-氧化:由四个连续的酶促反应组成:① 脱氢:脂肪酰CoA在脂肪酰CoA脱氢酶的催化下,生成FADH2和α,β-烯脂肪酰CoA。② 水化:在水化酶的催化下,生成L-β-羟脂肪酰CoA。③ 再脱氢:在L-β-羟脂肪酰CoA脱氢酶的催化下,生成β-酮脂肪酰CoA和NADH+H+。④ 硫解:在硫解酶的催化下,分解生成1分子乙酰CoA和1分子减少了两个碳原子的脂肪酰CoA。后者可继续氧化分解,直至全部分解为乙酰CoA。

3.三羧酸循环:生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解。

三、脂肪酸氧化分解时的能量释放:

以 16C的软脂酸为例来计算,则生成ATP的数目为:一分子软脂酸可经七次β-氧化全部分解为八分子乙酰CoA,故β-氧化可得5×7=35分子ATP,八 分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP,故一共可得131分子ATP,减去活化时消耗的两分子ATP,故软脂酸可净生成129分子ATP。

对于偶数碳原子的长链脂肪酸,可按下式计算:ATP净生成数目=(碳原子数÷2 -1)×5 + (碳原子数÷2)×12 -2 。

四、 酮体的生成及利用:

脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物,统称为酮体。

1.酮体的生成:酮体主要在肝脏的线粒体中生成,其合成原料为乙酰CoA,关键酶是HMG-CoA合成酶。

其过程为:乙酰CoA→乙酰乙酰CoA →HMG-CoA→乙酰乙酸。生成的乙酰乙酸再通过加氢反应转变为β-羟丁酸或经自发脱羧生成丙酮。

2.酮体的利用:利用酮体的酶有两种,即琥珀酰CoA转硫酶(主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中,不消耗ATP)和乙酰乙酸硫激酶(主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中,需消耗2分子ATP)。

其氧化利用酮体的过程为:β-羟丁酸→乙酰乙酸→乙酰乙酰CoA→乙酰CoA→三羧酸循环。

3.酮体生成及利用的生理意义:

(1) 在正常情况下,酮体是肝脏输出能源的一种形式:由于酮体的分子较小,故被肝外组织氧化利用,成为肝脏向肝外组织输出能源的一种形式。

(2) 在饥饿或疾病情况下,为心、脑等重要器官提供必要的能源:在长期饥饿或某些疾病情况下,由于葡萄糖供应不足,心、脑等器官也可转变来利用酮体氧化分解供能。

五、甘油三酯的合成代谢:

肝脏、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器官,其合成的亚细胞部位主要在胞液。脂肪合成时,首先需要合成长链脂肪酸和3-磷酸甘油,然后再将二者缩合起来形成甘油三酯(脂肪)。

1.脂肪酸的合成:脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后产生的乙酰CoA,其合成过程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化,不是β-氧化过程的逆反应。脂肪酸合成的直接产物是软脂酸,然后再将其加工成其他种类的脂肪酸。

⑴乙酰CoA转运出线粒体:线粒体内产生的乙酰CoA,与草酰乙酸缩合生成柠檬酸,穿过线粒体内膜进入胞液,裂解后重新生成乙酰CoA,产生的草酰乙酸转变为丙酮酸后重新进入线粒体,这一过程称为柠檬酸-丙酮酸穿梭作用。

⑵丙二酸单酰CoA的合成:在乙酰CoA羧化酶(需生物素)的催化下,将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶,属于变构酶,其活性受柠檬酸和异柠檬酸的变构激活,受长链脂酰CoA的变构抑制。

⑶脂肪酸合成循环:脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一类似于β-氧化逆反应的循环反应过程,即 缩合→加氢→脱水→再加氢。所需氢原子来源于NADPH,故对磷酸戊糖旁路有依赖。每经过一次循环反应,延长两个碳原子。但该循环反应过程由胞液中的脂肪酸合成酶系所催化。

脂肪酸合成酶系在低等生物中是一种由一分子脂酰基载体蛋白(ACP)和七种酶单体所构成的多酶复合体;但在高等动物中,则是由一条多肽链构成的多功能酶,通常以二聚体形式存在,每个亚基都含有一ACP结构域。

⑷软脂酸的碳链延长和不饱和脂肪酸的生成:此过程在线粒体/微粒体内进行。使用丙二酸单酰CoA与软脂酰CoA缩合,使碳链延长,最长可达二十四碳。不饱和键由脂类加氧酶系催化形成。

2.3-磷酸甘油的生成:合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成:①由糖代谢生成(脂肪细胞、肝脏):磷酸二羟丙酮加氢生成3-磷酸甘油。②由脂肪动员生成(肝):脂肪动员生成的甘油转运至肝脏经磷酸化后生成3-磷酸甘油。

3.甘油三酯的合成:2×脂酰CoA + 3-磷酸甘油 → 磷脂酸 → 甘油三酯。

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